Erste Zwischenstufe in der Evolution von einfachsten zu höheren Lebewesen entdeckt: Lokiarchaea

Fr, 19.06.2015 - 12:08 — Christa Schleper Christa SchleperIcon Biologie

“Under the Sea, a Missing Link in the Evolution of Complex Cells” hat die New York Times am 6. Mai 2015 einen Artikel übertitelt, der über eine Entdeckung berichtete, die weltweites Aufsehen erregte: Ein internationales Team um die Wiener Mikrobiologin Christa Schleper (Leiterin der Archaea Biologie und Ökogenomik Division des Dept. für Ökogenomik und Systembiologie, Universität Wien) und aus Forschern in Uppsala und Bergen hat am Meeresboden des Nordatlantik eine neue Gruppe von Mikroben entdeckt. Mit diesen, als Lokiarchaea bezeichneten, Organismen wurde erstmals eine Zwischenstufe in der Evolution von Prokaryoten zu den komplexen Zellen (Eukaryoten) aufgefunden, aus denen alle höheren Lebewesen bestehen*.

Die biologische Evolution hat auf unserem Planeten drei grundsätzlich verschiedene Klassen von Organismen geschaffen. Zwei dieser, als Domänen des Lebens bezeichneten Klassen – Bakterien und Archaea - sind einfachste Lebensformen: Einzeller, die keinen Zellkern oder andere durch Membranen abgetrennte Kompartimente besitzen, sogenannte Prokaryoten. Derartige Zellen lebten bereits vor 3,5 Milliarden Jahren in den Wässern des Urozeans.

Rund 1,5 Milliarden Jahre später ist dann die dritte Domäne des Lebens entstanden. Es sind die sogenannten Eukaryoten: komplexe Zellen mit einem Zellkern, in welchem das Erbmaterial lokalisiert ist und verschiedenartigen Organellen, welche spezifische Funktionen ausüben (Abbildung 1). Aus derartigen Zellen bestehen alle höheren Lebewesen – Protisten, Algen, Pilze, Pflanzen und Tiere.

Abbildung 1. Die 3 Domänen des Lebens und eine stark vereinfachte Darstellung der Zellen. Eukaryotische Zellen sind wesentlich größer als Prokaryoten- bei einem Durchmesser von 10 - 20 µm haben sie ein rund 1000 fach größeres Volumen – und sind im Inneren kompartimentiert (Schema modifiziert nach Wikipedia).

Wie die ersten eukaryotischen Zellen entstanden sind, ist eines der größten Rätsel der biologischen Evolution. Die meisten Hypothesen gehen von einem Übergang von den Prokaryoten zu den Eukaryoten aus. Das Erbmaterial eukaryotischer Zellen enthält ja -neben spezifisch eukaryotischen Genen – Gene der Prokaryoten. Diese stammen sowohl von Bakterien als auch von Archaea. Dabei ist allgemein akzeptiert, dass die Mitochondrien eukaryotischer Zellen bakteriellen Ursprungs sind, also dadurch entstanden sind, dass eine Vorläuferzelle ein Bakterium „geschluckt“ hat.

Was war aber diese Vorläuferzelle? War dies ein Ur-Archaeon, das so zur Mutterzelle aller Eukaryoten wurde?

Was sind überhaupt Archaea?

Diese Mikroorganismen wurden erst in den 1970er Jahren als eigenständige Gruppe entdeckt. Sie können extremste Lebensräume besiedeln und sind rein äußerlich kaum von Bakterien unterscheidbar. Zuerst wurden sie daher auch als eine urtümliche Form der Bakterien angesehen und als Archaebakterien (Arche ist griechisch und bedeutet Anfang) bezeichnet. Der fundamentale Unterschied zwischen Bakterien und Archaea wurde besonders durch biochemische Studien und die Genomforschung in den 1990er Jahren belegt. Im Hinblick auf viele Proteine und viele Schritte, die mit dem Ablesen, Kopieren und Exprimieren der genetischen Information zu tun haben, ähneln Archaea viel mehr den Eukaryoten, als den Bakterien. Offensichtlich gab es also gemeinsame Vorfahren von Archaea und Eukaryoten die diese Funktionen entwickelten.

Hinsichtlich der Verbreitung

dachte man ursprünglich, dass Archaea nur an besonders unwirtlichen Orten, die an die frühen Bedingungen auf unserem Planeten erinnern, zu finden wären. Beispielsweise in heißen Quellen, Black Smokern der Tiefsee oder in sehr salzhaltigen Habitaten. Da die Kultivierung dieser Mikroorganismen im Labor sich als sehr schwierig erwies, waren die auf Reinkultur basierenden Genomanalysen auf nur wenige Spezies beschränkt. Mit neuen Methoden – der Metagenomik - kann nun das Problem der Kultivierung umgangen werden: es zeigt sich, dass Archaea, ebenso wie die Bakterien, weitest verbreitet und an die unterschiedlichsten Lebensbedingungen angepasst sind. Eine enorme Zahl und Vielfalt von Archaea finden sich in allen bis jetzt untersuchten terrestrischen und aquatischen Habitaten: unter arktischen Bedingungen und in Vulkanen, in marinen Sedimenten und in den unterschiedlichsten Böden, in unserem Verdauungstrakt ebenso, wie auf unserer Haut. Die meisten Archaea-Arten leben unter anaeroben Bedingungen, d.h. sie kommen ohne Sauerstoff aus.

Archaea zeigen einzigartige Stoffwechselaktivitäten,

die sie u.a. zu enorm wichtigen Playern in den biogeochemischen Kohlenstoff- und Stickstoff –Kreisläufen machen:

Sogenannte methanogene Archaea können CO2 oder auch (aus Verrottungsprozessen stammende) organische Substanzen in Methan (CH4) umwandeln. Derartige Mikroben werden in vielen anaeroben Habitaten angetroffen, beispielweise in Mooren, Gewässersedimenten aber auch im Pansen der Wiederkäuer und im menschlichen Darm. Schätzungen zufolge erzeugen sie jährlich etwa 1 Milliarde Tonnen Methan. Die negative Seite: Methan ist ein 25 x stärkeres Treibhausgas als CO2. Die positive Seite: ein ungeheures Potential der Archaea liegt in der Weißen Biotechnologie zum gezielten Einsatz in CO2-Bindungsprozessen und darauf basierender Produktion von Bioenergie.

Gegenspieler der methanogenen Archaea sind Methan oxidierende Archaea, die ebenfalls in diversen anaeroben Habitaten gefunden werden. Von besonderer Bedeutung sind solche, in Meeressedimenten lebende Archaea, die 90% des dort von methanogenen Archaea erzeugten Methans konsumieren und damit das Entweichen des Treibhausgases in die Atmosphäre kontrollieren.

Archaea, die Ammoniak (NH3) oxidieren (Thaumarchaeota) wurden relativ spät entdeckt, gehören aber zu den häufigsten und am weitesten verbreiteten Mikroorganismen und sind in allen terrestrischen und aquatischen Habitaten anzutreffen. Mit ihrer Fähigkeit, reduzierten Stickstoff in eine oxidierte Form umzuwandeln, spielen sie zusammen mit den Proteobakterien eine eminent wichtige Rolle im globalen Stickstoffkreislauf. Dabei wird Ammoniak zu Nitrit (NO2) umgesetzt. Andere Mikroorganismen in den Böden oxidieren Nitrit weiter zu Nitrat (NO3), das von Pflanzen leicht aufgenommen wird und für deren Stickstoffversorgung wichtig ist.

Lokiarchaea – Entdeckung der nächsten Verwandten der Eukaryoten

In der Nähe eines unwirtlichen, hydrothermal aktiven Feldes – „Loki’s Castle“ wurde in marinen Sedimenten eine neue Gruppe von Archaea entdeckt. Der Fundort - zwischen Norwegen und Grönland in 3000 m Tiefe auf dem mittelatlantischen Rücken (Abbildung 2) - ist starken geochemischen Veränderungen unterworfen: es driften die eurasische und die nordamerikanische Platte auseinander. Dort existierende Organismen müssen sich fortwährend an die extremen Bedingungen und raschen Umgestaltungen der Habitate anpassen – dies ist eine Antriebskraft der Evolution. Abbildung 2. Der Fundort Loki’s Castle. Links: liegt auf dem arktischen mittelatlantischen Rücken, dem Zusammenstoß der Eurasischen und Nordamerikanischen Platten (roter Kreis). Rechts: Ein Schlot des hydrothermalen Feldes – austretendes Wasser erreicht Temperaturen von 300 °C -, davor ein ferngesteuerter Probennehmer. (Bilder: Wikipedia) Im übrigen: Namensgebend für den unwirtlichen Ort war Loki, ein zwielichtiger Gott der nordischen Mythologie, dessen Kinder Hel, Fenriswolf und Midgardschlange der Welt feindlich gesinnt sind.

In den, nach dem Fundort benannten Lokiarchaea wurden nun zum ersten Mal Charakteristika entdeckt, die diese Zellen als Zwischenstufe in der Evolution von Prokaryoten zu eukaryotischen Zellen erkennen lassen.

Was unterscheidet Lokiarchaea von den bis jetzt bekannten Gruppen?

Wenn Lokiarchaea (Lokis) auch bis jetzt noch nicht in Kultur gebracht und untersucht werden konnten, so erlaubt die Analyse des Genoms einer Spezies wesentliche Aussagen, nämlich:

  1. Lokis sind offensichtlich wesentlich komplexer aufgebaut als alle bis jetzt bekannten Arten der Archaea und
  2. neben Archaea-Genen und solchen, die über „horizontalen Gentransfer“ von Bakterien übertragen wurden, kodiert ein wesentlicher Anteil ihres Erbmaterials für Proteine, die zuvor nur bei Eukaryoten bekannt waren. Es sind dies insgesamt 157 Proteine. Darunter finden sich:
    • Strukturproteine - homologe Formen von Aktin und Gelsolin eukaryotischer Zellen, die in diesen ein Netzwerk (Cytoskelett) bilden und essentielle Rollen u.a. in Prozessen der Zellteilung, Zellmotilität, intrazellulären Transportprozessen und der Aufnahme von Partikeln in die Zelle(Endocytose, Phagocytose) spielen.
    • Proteine, die in eukaryotischen Zellen Schlüsselpositionen in der Signalübertragung innehaben, die zelluläre Prozesse an- oder abschalten, den Transport von intrazellulären Vesikeln bewerkstelligen können. Rund 2 % des Lokigenoms enthält derartige, der Ras-Familie zugehörige G-Proteine.
    • Proteine, die den Membranumbau bewerkstelligen.
    • Proteine, die den Abbau beschädigter oder überflüssiger Proteine bewirken.

Schlussfolgerungen

Lokiarchaea besitzen offensichtlich bereits die Urform einer Maschinerie, die sie möglicherweise dazu befähigen kann Membranen im Zellinneren zu Vesikeln zu formen, d.i. Kompartimente/Organellen zu schaffen und von außen Material aufzunehmen (durch Endocytose, Phagocytose). Dies wäre auch die Voraussetzung, dass u.a. Proteobakterien inkorporiert werden konnten, die sich dann zu Mitochondrien, den Kraftwerken der Zellen, entwickelten.

Mit dem Auffinden von Loki ist die Lücke im Übergang von Prokaryoten zu Eukaryoten kleiner geworden, da sie die nächsten lebenden Verwandten der Eukaryoten sind. Eine wesentliche Erkenntnis hieraus ist auch, dass Eukaryoten als „Schwesterlinie“ der Lokiarchaea direkt aus einem Ur-Archaeon entstanden sind, das bereits wesentliche Merkmale höherer Zellen entwickelt haben könnte. Der Stammbaum des Lebens hätte also 2 Äste (und nicht 3, wie man früher annahm): die der Bakterien und der Archaea; aus den Letzteren sind dann durch Aufnahme von Bakterien die Eukaryoten entstanden (Abbildung 3).

Abbildung 3. Der Stammbaum des Lebens. Ausgehend von der Urzelle hat sich der Ast der Bakterien (grüne Linien) unabhängig vom Ast der Archaea (rote Linien) entwickelt. Eukaryoten (orange), aus denen alle höheren Organismen hervorgingen, sind durch Aufnahme von Bakterien in eine Archaea Mutterzelle entstanden. (Die Buchstaben T, A,C, K und E stehen für: Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota und Euryarchaeota.).

Eine ungeheure Fülle und Diversität an Archaea ist bis jetzt noch nicht untersucht worden. Die Methoden stehen nun zur Verfügung. Es erscheint sehr plausibel, dass dabei Stämme entdeckt werden, die noch näher mit Eukaryoten verwandt sind, die es erlauben das Rätsel der Entstehung von Eukaryoten zu lösen.

*A.Spang et al., Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. Nature 521, 173–179 (14 May 2015) doi:10.1038/nature14447 Homepage: http://genetics-ecology.univie.ac.at/

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