Die großen Übergänge in der Evolution von Organismen und Technologien

Fr, 04.03.2016 - 09:34 — Peter Schuster

Ebenso wie die biologische Evolution verläuft auch die Entwicklung neuer Technologien in großen Sprüngen - „großen Übergängen“. Der theoretische Chemiker Peter Schuster charakterisiert derartige große Übergänge und diskutiert die Voraussetzungen, die zu neuen Organisationsformen in der Biosphäre und zu radikalen Innovationen in der Technologie führen. An Hand eines neuartigen Modells für große Übergänge zeigt er, dass diese nur bei Vorhandensein reichlicher Ressourcen stattfinden können, während Mangel an Ressourcen zur bloßen Optimierung des bereits Vorhandenen taugt.

Im Lauf der biologischen Evolution hat die Komplexität der Organismen zugenommen, ein Prozess der aber nicht graduell sondern in großen Sprüngen ablief. Diese Evolutionssprünge werden als „große Übergänge“ („major transitions“) bezeichnet und sie fallen mit der Entstehung neuer hierarchischer Organisationsebenen zusammen.

Was sind große Übergänge?

In ihrem viel beachteten Buch „The Major Transitions in Evolution“ (1995) haben John Maynard Smith und Eörs Szathmáry erstmals große Übergänge zusammengefasst und mögliche auslösende Mechanismen diskutiert. Die nach ihrer Meinung wichtigsten Übergänge erfolgen:

von sich replizierenden, unabhängigen RNA-Molekülen einer RNA-Welt zu strukturierten Chromosomen,
von der RNA in ihrer Funktion als Gen und als Enzym zu DNA und Proteinen,
von Prokaryoten zu Eukaryoten,
von asexuellen Klonen zu sexuell sich vermehrenden Populationen,
von einzelligen eukaryotischen Organismen(Protisten) zu Vielzellern – Pilzen, Pflanzen, Tieren - mit differenzierten Zellen,
von solitär lebenden Individuen zu Tierkolonien mit Rangordnungssystemen und schließlich
von den sozialen Gruppen der Primaten zu den menschlichen Gesellschaften.

Ein gemeinsames Prinzip

Auch, wenn in diese Übergänge sehr unterschiedliche molekulare, metabolische und organisatorische Veränderungen involviert sind, ist ihnen doch ein Prinzip gemeinsam:

Vor dem Übergang haben sich die einzelnen Individuen voneinander unabhängig repliziert und entwickelt; in Populationen haben sie entsprechend dem Darwin’schen Selektionsmechanismus miteinander konkurriert.

Nach dem Übergang liegt eine neue Einheit vor, in welcher die vormaligen Konkurrenten integriert und zur Kooperation gezwungen sind. Sie haben ihre Unabhängigkeit verloren - auch, wenn der Grad zu dem sie noch Individualität beibehalten konnten in den unterschiedlichen Übergängen sehr variabel ist. Der natürliche Selektionsvorgang wird durch verschiedene Mechanismen unterdrückt, der einfachste davon ist die katalysierte Reproduktion (wie sie beispielsweise in mathematischen Modellen der Symbiose eingesetzt wird).

In diesem Zusammenhang sollte erwähnt werden, das bereits in den 1970er-Jahren Niles Eldridge und Stephen Gould die Theorie eines sogenannten „punctuated equilibrium“ (gestörten Gleichgewichts) aufgestellt haben. Diese Theorie besagt, dass ein sprunghafter Evolutionsverlauf wesentlich besser mit den Fossilienfunden in Einklang zu bringen ist, als ein gradueller Verlauf. Gradualismus würde bedeuten, dass die Evolution auf langsamen, nahezu kontinuierlichen Veränderungen der Organismen beruht und fehlende Zwischenglieder nur auf eine bis dato unvollständige Sammlung von Fossilien zurückzuführen wären.

Evolutionäre Veränderungen auf der Ebene der Moleküle

Evolutionäre Veränderungen in Biomolekülen – also in Nukleinsäuren und Proteinen - kommen hauptsächlich durch sogenannte Punktmutationen zustande: in einer Nukleinsäure hat dies den Austausch einer Base zur Folge (Abbildung 1), in einem Protein den Austausch einer Aminosäure Eine derartige Modifikation kann eine sehr starke oder auch nur eine minimale Änderung der molekularen Funktionen zur Folge haben, jedenfalls aber nicht zu einem Kontinuum an Eigenschaften führen.

Die zurzeit vorliegenden Daten unterstützen die Vorstellung, dass es eine ungeheure Vielfalt von Entwicklungsschritten – von äußerst kleinen bis zu sehr großen - gibt. Die großen Übergänge entsprechen riesigen Schritten - sie lassen sich nicht bloß durch eine einzelne Mutation erklären.

Wie entstehen neue Technologien?

Mehr denn je zuvor hängen wir davon ab technologische Lösungen für die Probleme unserer Welt zu finden. Wie aber kommt es zu Innovationen, zu neuen Technologien? Brian Arthur, Mathematiker. Techniker und einer der Pioniere der Komplexitätsforschung, hat dazu 2009 ein bahnbrechendes Buch herausgebracht: „The nature of technology: What it is and how it evolves“.

Arthur sieht in der Entstehung neuer Technologien einen evolutionären Mechanismus wirksam werden:

„Neue Elemente bauen auf den bereits existierenden auf und diese bieten sich selbst als mögliche Bausteine für weitere Elemente an.“

Und er argumentiert, dass die soziokulturelle Evolution unserer Gesellschaften eng mit der technologischen Entwicklung verbunden ist. Die Parallelität von biologischer Evolution und Technologie ist zu erwarten, stellt doch die Evolution der Gesellschaften die bis dato letzte Episode der Evolution in der Biosphäre dar.

Technologien bauen aufeinander auf und haben - wie die von ihnen abhängigen Berufe - nur eine beschränkte Lebensdauer. Hier wird häufig das Beispiel von den Hufschmieden und Wagnermeistern strapaziert: Der Niedergang der „Pferdetechnologie“ hat zum Abstieg beider Handwerkszünfte geführt, aus Repräsentanten einstiger Schlüsseltechnologien wurden Zulieferer für Freizeitunterhaltung und Sport. Ein ebenso exzellentes Beispiel für technologische Evolution bietet das Transportsystem. Oder der Buchdruck, der den Schreiber ersetzte. Wobei der gegenwärtige Übergang von Büchern zur online-Speicherung von Information den Beruf des Buchdruckers zu dem eines Hobby-Handwerkers für bibliophile Sammler machen wird (Abbildung 1).

Abbildung 1. Technologien und die mit ihnen verknüpften Berufe haben begrenzte Lebensdauer: vom Schreiber im alten Ägypten, zum Buchdruck im 16. Jahrhundert, zur Digitalisierung (Quellen: Sitzender Schreiber, wohl 4. Dynastie, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=7841464; Buchdrucker 1568, Wikipedia, gemeinfrei)

Was ist technologischer und biologischer Evolution gemeinsam?

Die Lebensdauer: wie bereits erwähnt, Technologien und die davon abhängigen Berufe haben ebenso wie die biologischen Spezies eine begrenzte Lebensdauer.
Effizienz und Fitness: Effizienz und andere ökomische Kriterien sind essentiell für das Überleben von Technologien; sie spielen hier dieselbe Rolle wie die Fitness in der biologischen Evolution. Das Optimierungsprinzip richtet sich im ersten Fall auf die ökonomische Effizienz aus, im zweiten Fall auf die Zahl der Nachkommen: eine Technologie, die das gleiche Produkt teurer herstellt, als ein anderes Verfahren, wird sehr schnell zum Auslaufmodell. Ebenso, wie eine Variante einer Population, die zu wenige Nachkommen hat.
Netzwerke: Technologien bilden komplexe Netzwerke gegenseitiger Abhängigkeiten – gerade so, wie die Nahrungsketten der Ökosysteme.
Prinzip des Bastelns: Dies ist ein weniger augenfälliges gemeinsames Charakteristikum. Innovation baut auf bereits vorhandenen Technologien auf und startet nur ganz selten, in außergewöhnlichen Fällen, von Null. Eine dieser Ausnahmen war die Einführung der Elektrizität. Die Natur selbst ist ein obligatorischer Bastler- tatsächlich wurde das Prinzip des Bastelns ja erstmals im Zusammenhang mit der biologischen Evolution formuliert. Die biologische Evolution kann nur von den Einheiten Gebrauch machen, die bereits existieren; vorhandene Funktionen werden in unterschiedlichen Kombinationen und Zusammenhängen neu verwendet.
Impulse: nicht –technologische Beiträge können Impulse für technologische Innovationen setzen, neue wissenschaftliche Entdeckungen den Weg zu völlig neuen Technologien öffnen. Die schon erwähnte Elektrizität ist dafür nur ein Beispiel, unschwer lassen sich weitere aufzählen, wie beispielsweise elektromagnetische Wellen, Halbleiter, Kunststoffe, etc. Die Umsetzung von Wissenschaft in Technologien erfolgte bis zum Beginn des 19. Jahrhundert eher selten, dann aber wurde die Zeitspanne zwischen wissenschaftlicher Entdeckung und technologischer Anwendung immer kürzer. Natürlich setzen nicht-biologische Beiträge auch Impulse zur biologischen Evolution. Diese sind von viel generellerer Art, wie beispielsweise der Klimawandel oder die Verfügbarkeit von neuen Habitaten.

Was sind die Voraussetzungen für große Übergänge? Ist die treibende Kraft die Fülle an Ressourcen oder der Mangel?

„Notwendigkeit ist die Mutter der Erfindung“: dies ist eine bei Ökonomen populäre Phrase - sie deutet auf Mangel als Triebkraft hin. Das Problem ist allerdings subtiler – man muss hier zwischen Optimierung und radikaler Innovation unterscheiden.

Optimierungen

Optimierung im Sinne der natürlichen Selektion Darwins beruht auf Variation und Selektion. Die Optimierung verbessert die Funktion und steigert die Effizienz eines Systems, verändert aber nicht seine grundlegende Organisationsform, seine Eigenschaften und Charakteristika.

Optimierung ist nicht kostspielig, beispielsweise in der Molekularen Genetik die Optimierung durch Mutation: Die Replikation von Nukleinsäuren (RNA oder DNA) erfolgt nach demselben Mechanismus ob nun eine korrekte Kopie entsteht oder parallel dazu eine Kopie mit einer Punktmutation; die Kosten für die fehlerfreie und die fehlerhafte Kopie sind gleich (Abbildung 2).

Abbildung 2. Gleichgültig ob korrekt oder mutiert: die Replikation der DNA erfolgt nach demselben Mechanismus.

Die Konsequenz einer vorteilhaften Mutation bringt aber mehr Nachkommen und die natürliche Selektion arbeitet nun ohne Mehrkosten.

Ähnliche Argumente gelten auch für die Technologie: die Erfindung verbesserter Werkzeuge kostet im Allgemeinen kein Vermögen und wird sofort wirksam. Ganz im Sinne von „Notwendigkeit ist die Mutter der Erfindung“ erhöht ein Mangel an Ressourcen den Nutzen, der aus einer Optimierung erzielt wird.

Radikale Innovationen

werden von größeren Änderungen der Organisationsstruktur begleitet. Dies hat die Konsequenz, dass dafür teure Investitionen notwendig werden. Um dies an Hand des alten Beispiels der Mühle, die Getreide zu Mehl vermahlt, verständlich zu machen: es reicht nicht aus nur ein Haus für die Mühle zu errichten. Bevor die Mühle mit der Arbeit beginnen kann, werden weitere (maschinelle) Ausrüstungen wie Mühlengetriebe, Kollergang benötigt und ein Mühlbach muss angelegt werden (Abbildung 3).

Abbildung 3. Investitionen sind notwendig um eine funktionsfähige Wassermühle zu errichten. Im Uhrzeigersinn: Wassermühle von Holxen, Suderburg, Mittelalterliche Darstellung einer Wassermühle (Handschrift British Library, Cotton Manuscript Cleopatra C XI, fol. 10), Kollergang (Molen De Hoop, Oldebroek: Foto Rasbak), Mühlengetriebe (www.limburg-bernd.de), Mühlbach (alte Wassermühle, Luhmühlen). Alle Bilder stammen aus Wikipedia (CC 3.0 license).

Ein triviales Beispiel ist auch das Eisenbahnsystem. Um schnellen und billigen Transport zu ermöglichen, müssen zuvor ein Eisenbahnnetz und Bahnhöfe eingerichtet werden. Es erscheint unmöglich, dass der Übergang des Reisens von der Pferdekutsche zur Eisenbahn in einer Zeit des Mangels passiert wäre.

Auch Übergänge in der Biologie benötigen Investitionen: unterschiedliche funktionelle Einheiten müssen ja an ihren Platz gesetzt werden, bevor eine neue Organisationsebene wirksam wird. Hier sieht sich der Darwin’sche Mechanismus vor ein generelles Problem gestellt: wie kann die Evolution langfristig zu Vorteilen führen, wenn die Strecke dahin über ungünstige Situationen führt. Ein berühmtes Beispiel ist die Evolution von Sex, dessen überlegene Charakteristika - schnellere Evolution und verzögerte Anhäufung schädlicher Varianten – ja erst auf viel längeren Zeitskalen wirksam werden, als der kurzfristige Vorteil der Parthenogenese. Von einer Reihe mehr oder weniger plausibler Erklärungen für dieses Problem, scheint eine praktisch immer zu gelten:

Billige Ressourcen schaffen ein Szenario, das notwendige Investitionen zu verhältnismäßig niedrigen Kosten ermöglicht.

Dies soll an Hand von zwei Beispielen – aus Biologie und Technologie – aufgezeigt werden:

Der Übergang von Prokaryoten zu Eukaryoten wird als ein Akt von Endosymbiose beschrieben. Ursprünglich unabhängige Organismen – die Vorläufer der Zellorganellen Mitochondrien und Chloroplasten – finden sich in einer Eukaryoten-Vorläuferzelle inkorporiert, die einen Zellkern mit darin umschlossener DNA enthält. DNA ist auch in Mitochondrien und Chloroplasten enthalten. In allen drei Kompartimenten replizieren sich die DNA-Moleküle voneinander unabhängig, sie werden jedoch durch den Prozess der Zellteilung synchronisiert. Voraussetzung für die Entstehung der eukaryotischen Zelle war eine ausreichend hohe Sauerstoff-Konzentration in der Atmosphäre. Die Verfügbarkeit des Sauerstoffs ermöglichte den Stoffwechselweg der oxydativen Phosphorylierung, des „Verbrennungsfeuers“, zu etablieren, die den beim Abbau von Kohlehydraten erzielten Energiegewinn maximierte. Dem Übergang zum eukaryotischen Leben standen also die Ressourcen zur Verfügung, billige Energie an seinem Beginn.
Die industrielle Revolution wurde ebenfalls mit billiger Energie gestartet. Kohleabbau und die Verrichtung mechanischer Arbeiten mittels Dampfmaschinen ergaben einen sich selbst-verstärkenden industriellen Kreislauf, der durch die nahezu unerschöpflichen Vorräte fossiler Treibstoffe angeheizt wurde. Reiche Kohlelager waren die Voraussetzung für einen Kohleabbau in industriellem Maßstab, der ja hohe Investitionen benötigte.

Reichlich vorhandene Ressourcen scheinen also unabdingbar für alle radikalen Neuerungen zu sein, da ja die Schaffung jeder neuartigen Funktion oder Technologie Kapital erfordert.

Selbstverstärkung

ist ein Charakteristikum aller Arten von Übergängen und scheint auch eine essentielle Eigenschaft der hier diskutierten großen Übergänge zu sein. In der Biologie geht nichts ohne Selbstverstärkung: alle Einheiten, die an einem Übergang beteiligt sind, müssen sich reproduzieren, ansonsten würden sie ja aussterben. Reproduktion auf der Ebene der Population bedeutet Selbstverstärkung oder - um es in der Sprache der chemischen Kinetik auszudrücken – Autokatalyse, die – bei fehlenden Beschränkungen - zu exponentiellem Wachstum führt. Wenn Konkurrenten kooperieren, kommt es zu einer höheren Ordnung von Katalyse: daraus entsteht eine hohe Selbstverstärkung, die Gefahr läuft instabil zu werden, sofern keine Kontrolle ausgeübt wird.

Das Pendant zur Autokatalyse sind in der Ökonomie die steigenden Renditen. Wenn ein Produkt sich einen eigenen Markt schafft und mehr von diesem Produkt mehr Nachfrage erzeugt, ergibt dies einen autokatalytischen Zyklus. Dass steigende Renditen zur Instabilität führen können, hat die Finanzkrise im Jahr 2008 eindrucksvoll belegt.

Ein „Spielzeugmodell“ für biologische Übergänge

Ein einfaches mathematisches Modell für große Übergänge in der biologischen Evolution konnte mittels Computersimulationen erstellt werden. Es ging dabei darum den Einfluss der Ressourcen auf das Kräftespiel von Konkurrenz und Kooperation aufzuzeigen. Entsprechend dem Einstein’schen Prinzip: „jedes Ding sollte so einfach wie möglich dargestellt werden, aber nicht einfacher“ vereinigt dieses Modell direkte Reproduktion – dargestellt durch eine einstufige, autokatalytische chemische Reaktion – mit katalysierter Reproduktion, wie sie in Form der Symbiose (hier: Kooperation von zwei Spezies) oder Hyperzyklen (selbst-replizierende Einheiten, die zusammen einen autokatalytischen Zyklus bilden).

Ohne nun im Detail auf dieses Modell eingehen zu wollen, zeigt es klar: Sind nur geringe Ressourcen vorhanden, so kommt es zu einer natürlichen Selektion (zu einem Optimierungsprozess, s.o.). Sind dagegen Ressourcen reichlich verfügbar, bilden sich kooperative Systeme aus, die als solche Voraussetzung für große biologische Übergänge sind.

Mangel ist also eine Antriebskraft für Optimierung. Für echte Innovation und große Übergänge bedarf es aber reichlicher Ressourcen.